我哋为何会沉迷自己嘅美貌无办法自拔？

转载：本文来自微信公众号“神经前研”（ID:NeuroHub），转载经授权发布。

编者 | 阿莫東森、Veronica、图图、Orange Soda

编辑 | 阿莫東森 

认知同行为

沉迷自己嘅美貌无办法自拔？害，俺也一样！

Ota&Nakano, Cerebral Cortex

@Orange Soda

自我嘅面孔对人类嚟讲有住重要嘅意义，佢代表住一个人嘅身份以及自我感知。相应嘅，面孔也有住认知上嘅优势，大脑处理自我面孔嘅速度要比他人面孔信息更快（就算是和好熟悉嘅他人面孔相比）。自我面孔嘅特殊性唔剩只体而家行为层面，fMRI成像研究报告‌一啲脑区对自我面孔嘅反应要比他人面孔强。

并且，当一个人嘅面孔由于化妆或者P图显得更好睇时，会激活多巴胺奖励通路，例如腹侧被盖区（ventral tegmental area，VTA）仲有伏核（nucleus accumbens，NA），但他人面孔就无出现呢种效应。相反，和恐惧情绪相关嘅杏仁核则对他人面孔反应更强。有趣嘅系，有时候呢种现象嘅发生甚至是无意识嘅。

Ota和Nakano设计‌一个小实验来探究人喺无意识嘅情况下对唔同种类面孔嘅识别机制。实验包括22名20-25岁嘅女性被试，喺fMRI扫描之前研究者畀每位被试嘅面孔拍10张照片（无情绪；分别为正脸，发“a”，”i”，”u”，“e”，“o”，以及脸向左、右、上、下分别倾斜）。另外研究者还采集‌13名第啲女性（20-25岁）嘅唔同表情嘅照片。

接住研究者畀呢啲照片美颜：放大眼睛和瞳孔，并且为佢哋瘦脸，程度分为轻微和极端两种水平（Fig. 1B）。轻微美颜处理是通过将眼睛放大1.1倍，瞳孔放大1.1倍，将下半脸瘦至原来嘅0.9倍；极端美颜是通过将眼睛放大1.21倍，瞳孔放大1.21倍，瘦脸至0.81倍。

Fig. 1 | 实验设计

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Ota&Nakano, Cerebral Cortex

喺实验度，首先呈现100ms嘅无意义图像，然后呈现一张面孔照片25ms（Fig. 1A），接住再呈现无意义嘅图像500ms。由于面孔照片呈现嘅时间好短，令到被试实际上意识唔到面孔照片嘅出现（如果被试察觉到面孔照片则需要按键报告，为‌确定被试集度，14%嘅试次中面孔照片会呈现200ms）。

Fig. 2 | 对自我面孔和他人面孔反应唔同嘅脑区

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Ota&Nakano, Cerebral Cortex

Ota和Nakano嘅实验结果揭示‌VTA参同表征无意识下自我面孔嘅优势。值得注意嘅系，要表现出自我面孔优势效应，必须要建立喺能够将自我面孔和他人面孔区分开嘅前提下。而喺大脑中参同加工面孔嘅区域包括梭状回面孔区（fusiform face area）仲有针叶面孔区（occipital face area）。由此引出嘅一个问题就是大脑系点样喺无意识下区分自我面孔和他人面孔嘅。

另一方面，Ota和Nakano另一个实验嘅结果表明极度美颜嘅面孔唔会激活和自我面孔相关嘅脑区（并唔会被识别为自我面孔）。喺家阵时嘅研究中却未观察到美颜程度嘅显著效应，呢可能说明面部形状剩只影响有意识嘅面孔识别，而唔会影响无意识嘅面孔识别。

doi: 10.1093/cercor/bhab096

站喺面前嘅系小哥哥还是小姐姐？我要场内求助mPFC！

Reinert et al., Nature

@图图

你点样知道路边嘅小花是只猫，教室里嘅大黄是只狗？学习！其中一个非常重要嘅环节——归类总结（categorisation）可唔就是成为学霸嘅必胜法宝嘛。只要喺学习中多领悟多归纳，噉样成千上万嘅考题喺你眼里最终唔也就是那么几个老生常谈嘅课后练习题。日常生活度，我哋能精确地判断一个动物是狗还是猫，也依赖于大脑对学习过嘅内容进行‌妥善嘅管理分类。

对某一类而非某一个事物嘅记忆，有利于我哋变通行为选择，呢对我喺复杂社会中生存至关重要。已有研究表明，灵长类动物嘅大脑皮层，特别是前额皮质（prefrontal cortex，PFC）中嘅神经元可以灵活地表现出类别选择性。但係，呢啲神经元嘅代表性系点样首次喺动物大脑中出现嘅呢？是日复一日嘅学习训练使之逐渐成为语义记忆嘅一部分，仲要是任务执行中被立即分配到唔同嘅小组呢？

呢排，来自德国马克斯·普朗克神经生物学研究所嘅Goltstein研究组首次揭露嘎啦，小鼠前额皮质嘅类别表征系喺学习过程中逐渐获得嘅，佢们通过唔断学习并归纳各类刺激来总结出相应嘅规则，并以此类推到新来嘅刺激以便做出更合适嘅选择。

研究人员首先利用基于“走/唔走”（‘Go’/‘NoGo’）嘅分类任务来训练老鼠，让佢们学会将所接触嘅多种刺激根据相应嘅规则分成两类。呢啲刺激都包含这两个特征信息：空间频率和方向。但要注意嘅系训练只会由其中嘅某一种特性来决定分类规则（有效规则），比如说系统只会根据视觉刺激嘅方向来分配佢们嘅类别身份（就算佢哋嘅空间频率唔同，佢哋也会被视为同一类刺激）。

小鼠可以喺短期训练后将新嘅刺激总结归纳到前面已经学会嘅分类度，准确嘅知道呢个信号代表嘅系走仲系唔走。因为“规则转换”（rule-switching）学习喺分类训练中尤为重要，已经接受过第一个规则训练（比如方向）嘅小鼠需要喺新嘅训练中将同样嘅刺激根据第二种规则（空间频率）进行重新分类。

小鼠通过对18个刺激信号进行分类学习后，能好快地根据新嘅分类规则准确类推到新嘅刺激中。这说明小鼠能够基于规则区分唔同类别嘅刺激。利用呢个训练模式，研究者们接住就想进一步认识分类学习中神经元之间嘅秘密。

– Reinert et al., Nature –

早前有研究描述‌灵长类有可以编码视觉类别嘅PFC神经元。所以站喺灵长类嘅肩上，研究组好奇小鼠嘅内侧前额叶皮质（mPFC）神经元系咪也可以类似嘅反映出佢们对视觉学习嘅分类能力呢？

研究者们利用双光子钙成像技术长时间观察小鼠喺类别训练中mPFC嘅神经元活动，佢哋发现，训练前（T1），小鼠嘅mPFC神经元并唔对视觉刺激产生反应，但係训练后（T5）部分神经元（约10%嘅细胞）则表现出明显嘅类别选择性活动。唔仅咁，小鼠喺经历‌规则转换学习后，mPFC基于规则2表现出类别选择性嘅神经元数量远高于此时对规则1中类别选择神经元数量，说明小鼠嘅mPFC好是识时务，喺学习过程一旦发现局势改变嘎啦，就“墙头草，两边倒”。

那到底是同一批神经元喺唔同规则中见风使舵，仲系唔同规则训练招揽‌唔同神经元呢？有趣嘅系，规则1中选择对Go类信号应答嘅神经元喺规则转换后可以及时调整自己嘅状态，喺新嘅规则控制下对新嘅Go类信号有求必应。相反，对NoGo信号有选择应答嘅神经元喺规则转换后就丢失‌选择性，而是另一批新嘅神经元喺规则2中感应‌NoGo信号嘅号召。

那呢种PFC中神经元非常灵活嘅调整自己嘅针对性，是逐渐喺学习中建立起来（也就是记忆嘅一部分）嘅吗？研究者喺小鼠分类训练过程中对每一个有选择性反应嘅细胞进行‌监控，神奇嘅系佢哋发现站队Go类刺激嘅神经元早早就能建立起对呢类信号嘅选择能力，相反站队NoGo嘅神经元掌握这项技能嘅耗时更长。

同之前观察到嘅现象一致嘅系，经过信号转换后，Go类神经元仍然保持选择性激活，只唔过选择对象根据规则发生改变，相反规则1中NoGo神经元喺规则2训练中则逐渐丧失选择反应，而有一批新嘅神经元取代‌佢哋嘅位置。所以说，大部分NoGo神经元活性可以单纯反应出相应嘅分类规则，而Go类神经元则会整合类别、早前嘅学习奖赏和选择嘅联系等各类信息。

既然PFC里存喺住咁样两种唔同嘅神经元，系咪可以将只反映类别信息嘅神经元单独分离出来进行研究呢？研究者们结合‌两种训练模式，Go/NoGo和left/right选择，呢样嗰啲单纯只同类别选择有关嘅神经元喺左右选择中仍可以保持佢哋嘅选择性，而唔会轻易嘅被第啲因素（比如奖赏、行动计划等）所影响。佢哋发现呢啲只同分类有关嘅神经元大约占mPFC神经元4.3%。

总嘅嚟讲，Goltstein团队通过结合类别训练、第啲模式训练和双光子钙离子成像技术对小鼠嘅mPFC神经元进行‌长期观测分析，发现‌喺mPFC中存喺住能够储存类别信息嘅神经元，并且呢种类别选择特性是逐渐喺学习过程中建立起来嘅并非一蹴而就。这项研究首次解答‌神经元同类别信息间关系嘅建立过程，为将来研究分类鉴定和语义记忆嘅存储等相关嘅神经环路提供‌一个新嘅方向。

doi: 10.1038/s41586-021-03452-z

系统同网络

视力再差，也绝唔让视皮层背锅

Stringer et al., Cell

@Veronica

小鼠是出‌名嘅近视眼，作为神经领域嘅头号明星选手，佢初级视皮层嘅神经细胞数量只有灵长类嘅1/1500，就算进‌卢浮宫，再美丽嘅蒙娜丽莎喺佢睇来也只系一团马赛克般嘅“朦胧丽莎”。

好长时间以来，大家都认为是视觉神经细胞嘅灵敏度低导致‌小鼠嘅先天近视，真是人喺家中坐，锅从天上来。据来自霍华德·休斯医学研究所（HHMI）Janelia Research Campus嘅Marius Pachitariu团队，小鼠嘅视皮层细胞终于能沉冤昭雪：呢啲神经细胞能区分0.35度嘅视觉差别，呢比佢实际行为上嘅分辨能力高‌100倍！所以，视皮层以后终于唔用做背锅侠啦。

研究人员嘅初衷系想知道少数几个神经元嘅噪声系咪会对整体视觉编码嘅准确性造成影响，为此，佢哋利用多层双光子钙信号成像技术（multi-plane two-photon calcium imaging），记录‌约五万个细胞喺视觉分辨任务中嘅发放情况。

研究人员发现单个细胞对视觉刺激嘅放电波动好大（信噪比低达0.13）。由此推测，单个细胞嘅信号噪声可能以三种方式影响整体视觉编码嘅准确性：互相独立嘅（independent），部分相关嘅（partially correlated），或者完全相关（fully correlated）。如果细胞嘅信号波动彼此相互独立嘅话，噉样理论上研究人员可以用朴素嘅贝叶斯分类器（naïve Bayes classifier）来解码细胞群体编码嘅视觉方位信息，结果佢哋用贝叶斯解码嘅方法得出嘅中位数误差为2.31度——一个唔多也唔小嘅数。

那么，呢个误差到底是来自单个细胞嘅误差，仲要是由细胞之间解码误差嘅高度相关造成嘅呢？研究者进一步将细胞分为两份，并分别用同样嘅方法分类以后再相互比较，佢哋发现两个误差相对于真实值呈现相同嘅误差趋势，并且高度相关，呢说明用朴素贝叶斯分类中细胞波动相互独立嘅前提唔成立，所以第一种相互独立嘅假说并唔成立。

上一个实验结论也说明，如果考虑到细胞波动嘅相关性问题，解码误差将可能进一步降低。因此，研究者继而换用‌另一个简单嘅线性分类器来解码视觉信号嘅方位。佢哋训练‌一啲介于所有细胞和最终解码结果之间嘅“超级神经元（super-neurons）”，呢啲超级神经元对唔同嘅角度有各自嘅选择性，能综合考虑每一个细胞嘅权重，特别是能降低对解码具有毁灭性打击嘅细胞权重。

研究者发现，呢种线性分类器能将解码嘅中位误差降低到1.03度，大大低于之前嘅2.31度。唔仅咁，如果唔断增加神经元数量，或者继续增加刺激试验嘅次数，呢一方法嘅解码误差仲可以进一步被降低。事实上，研究人员将试验次数从每一度10次提高到‌每一度1000次，结果发现甚至呢啲细胞嘅信息能分辨相差低于0.1度嘅两种刺激！

– Stringer et al., Cell –

有意思嘅系，目前所有行为学实验报道嘅小鼠分辨能力阈值都喺度20到30度之前，呢样嘢同初级视觉皮层0.1度嘅精度相去甚远：难道是因为0.1度嘅信息只停留喺初级视觉皮层并没有传递落去吗？

研究人员用同样嘅方法记录‌高级视觉皮层，结果发现并非咁，高级视觉皮层也有同样绝佳嘅“视力”。更神奇嘅系，研究人员重新研究‌前人记录嘅三万个神经元嘅放电数据，喺呢个任务度，小鼠需要从左右两个对比度唔同嘅视觉刺激中找出对比度更高嘅那一个。

结果佢哋发现，喺刺激出现嘅初期，小鼠几乎所有脑区嘅信号都同视觉刺激相关，而唔系同最终嘅选择相关，喺刺激之后、行动之前嘅阶段，呢啲脑区嘅信号便变成一半同刺激相关，一半同选择相关，最后，喺小鼠嘅行动阶段，大部分脑区则变成同选择高度相关嘎啦。

从刺激到决策，神经元嘅信息变幻莫测，但至少有一点可以肯定，视皮层嘅感觉信息绝对唔系导致行为误差嘅原因，行为误差好有可能喺高级决策嘅脑区出现，比如无办法整合咁精细嘅信息，或者将呢啲信息用于第啲方面‌等等，我哋目前也无从得知。

– Stringer et al., Cell –

又或者小编觉得仲有一个原因：小鼠内心其实知道正确答案，只是觉得人类太烦嘎啦，偏唔愿意用行动讲畀你吧~

doi: 10.1016/j.cell.2021.03.042

决策脑：最后关头愈加坚定

Finkelstein et al.,Nat Neurosci.

@Orange Soda

我哋嘅各路感官每时每刻都喺度经历信息轰炸，而决策则需要大脑从一团乱麻中梳理头绪——只对感兴趣嘅输入做出正确嘅反应。

大脑系点样排除干扰物对决策嘅影响嘅呢？Finkelstein等人设计实验采用光遗传方法刺激小鼠嘅vS1（vibrissal somatosensory cortex；Fig. 1a）嘅layer4神经元，同时采用硅探针记录vS1和ALM（anterior lateral motor cortex，该脑区参同控制定向嘅舔舐动作；Fig. 1d，e）脑区锥体神经元嘅活动。实验分为sample和delay两个阶段，由声音提示区分。喺实验度，小鼠需要学会嘅任务是：喺sample阶段，如果研究者刺激小鼠嘅vS1，噉样小鼠需要喺delay阶段舌头舔向右边；而如果没有接收刺激，则小鼠需要舌头舔向左边（Fig. 1b，c）。咁样嘅实验设计可以将感觉输入信息和决策信息表征好好地分开。

实验中55%（300/547）嘅vS1神经元活动受到‌光遗传学刺激嘅调制，vS1神经元喺光刺激过程中达到峰值随后反应迅速降低（Fig. 1f）；而仅有13%（316/2417）嘅ALM神经元片段性地对光刺激反应（Fig. 1e，示例细胞5），呢部分细胞多位于同所刺激嘅vS1同侧半脑，而双侧半脑嘅大多数神经元喺delay时间段活动缓缓提高（Fig. 1e，示例细胞6和7表现出对实验条件嘅选择性，示例细胞8无选择性）。

Finkelstein等人采用两个脑区嘅神经活动来解码感觉输入（系咪光刺激）和行为决策（舔舐嘅方向），如Fig. 1h所示，vS1神经元对感觉信息嘅解码先达到峰值，而几乎完全唔编码决策信息，而ALM神经元活动对决策信息嘅解码准确度则喺delay时段内逐渐升高。以上嘅结果表明，光刺激能够对两个脑区嘅神经元活动都产生影响，其中ALM神经元喺delay时段会对下来嘅决策编码。

Fig. 1 | 采用光刺激输入运动感觉信息

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Finkelstein et al.,Nat Neurosci.

喺小鼠学会基本任务以后，Finkelstein等人接下来喺实验中加入干扰：喺小鼠舌头舔向左边（也就是之前未受到光刺激）嘅嗰啲试次中嘅唔同时间点施加弱嘅光刺激干扰（Fig. 2a），呢个实验中用到嘅小鼠之前喺训练中从未遇到过呢种情况。

研究者进而发现，如果喺sample阶段或者delay阶段嘅早期施加干扰，小鼠随后嘅行为会受到影响（即舌头更多地舔向右边），而如果喺delay阶段晚期施加干扰则唔会影响行为，呢一现象表明出现咗时间门控效应（Fig. 2c左）。而如果喺delay晚期施加嘅系强干扰，则还是会影响动物行为（Fig. 2d左），也就是说门控效应除咗取决于时间，仲要取决于干扰强度。研究者另外训练‌一批小鼠，喺训练阶段就采用唔同强度嘅干扰，但如果喺受到干扰后选择舔向右边则唔会得到奖励。喺呢种情况下，delay阶段早期或晚期嘅弱干扰都唔会显著改变小鼠嘅行为（Fig. 2c右），但强干扰项嘅影响仍然存喺。

Fig. 2 | 喺决策中对感觉输入嘅门控效应

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Finkelstein et al.,Nat Neurosci.

对以上嘅现象Finkelstein等人提出两种可能嘅假设：（1）当喺delay阶段后期引入干扰时，刺激和干扰触发嘅vS1或是ALM神经元反应被抑制（干扰抑制；Fig. 3a）；（2）喺delay阶段刺激输入信号都可以到达ALM，但喺越接近要发生动作嘅时候，神经网络活动让运动计划更鲁棒（Fig. 3b），也就是说感觉输入嘅门控其实发生喺行为层面。

进一步嘅分析并未喺vS1观察到任何干扰抑制嘅现象（Fig. 3c），说明vS1并唔存喺门控。而对ALM嘅分析同样表明干扰信息喺到达ALM后并未减弱（Fig. 3d），但干扰的确对行为产生‌影响。

由于ALM脑区和刺激、决策相关嘅信息处理都相关（Fig. 1h），研究者对ALM神经元活动进行降维处理，将刺激相关和决策相关信息分走来（Fig. 3e），结果并未发现刺激相关嘅干扰抑制现象（Fig. 3f），也就排除咗第一种假设。而对决策相关嘅神经反应活动进行解码，发现和随后发生嘅行为吻合度好高。

Fig. 3 | ALM群体反应未表现出干扰抑制

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Finkelstein et al.,Nat Neurosci.

特别嘅，对于嗰啲中途受到干扰但被动物忽略嘅试次度，可以观察到ALM同决策相关嘅活动首先产生扰动又还原（Fig. 3h）。呢一结果说明嗰啲最终行为没有被干扰项影响嘅试次度，实际上决策相关嘅活动还是受到‌干扰项嘅感觉输入信息嘅影响。相反，嗰啲喺delay阶段早期受到干扰最终影响行为嘅试次度，ALM神经活动也反映‌呢一变化。

总嘅嚟讲，以上嘅结果更加支持第二种假设。喺决策中面对各种干扰，大脑需要一道闸门。一般研究者们认为喺呢个过程度，被注意嘅感觉刺激嘅神经反应会增强，反之无关刺激（唔被注意嘅干扰刺激）嘅神经反应会减弱。对于呢种神经门控过程背后嘅神经网络层面嘅机制，一直以来研究者们提出‌好多假设：新皮层自上而下嘅调控、丘脑嘅增益作用、兴奋和抑制作用嘅平衡（一啲输入嘅信息可能被局部嘅抑制抵消）、由唔同脑区嘅神经元群体反应同步性来选择性传递信息，等等。

呢啲对门控机制都隐含住一个假设，噉就是当输入信息从一群神经元传递到另一群神经元时，相对感兴趣刺激嘅神经反应嚟讲，对干扰刺激嘅神经反应应该被抑制。而Finkelstein等人报告嘅结果说明，呢道闸门并唔系设喺感觉输入通道上；实际上是决策相关嘅神经环路活动调控‌最终嘅行为，而且喺越是接近要发生行为嘅时刻，决策相关嘅神经表征就越是鲁棒。

doi: 10.1038/S41593-021-00840-6